植物系統分類学分科・年報

京都大学大学院 理学研究科 生物科学専攻 植物学教室・年報(2019 年度)

植物系統分類学分科では、4人の教員をはじめ、大学院生など、合わせて20名が、野生の陸上植物を材料として、植物系統進化の研究を行っている。主に被子植物を中心に様々な形質情報 (形態学的、解剖学的・発生学的形質、DNA等の分子情報など) を統合的に解析し、植物群の系統進化過程の科学的解明を試みている。

研究内容の概略

A. 系統分類学

1. 単子葉植物の系統分類学

単子葉植物は約2700属6万7千種からなる分類群で、動物との相互関係を高度に築き上げたランの仲間や、体の構造を著しく退化させたウキクサの仲間を含み、形態的に多様である。有用植物も多く、世界三大作物のコムギ、トウモロコシ、イネは全て単子葉植物のイネ科に含まれる。そして、最近の分子系統解析の結果、その単子葉植物の分類は大きく変わりつつある。当研究グループでは、その変わりつつある単子葉植物の分類に関する研究を数多く行っている。

(1) 単子葉植物全体の分子系統樹の構築
以前の単子葉植物の分子系統樹は、主としてrbcL遺伝子を用いて構築されていたが、当研究グループは、2000年にmatK遺伝子に着目して単子葉植物全体の分子系統樹を構築し、単子葉植物の目レベルの分化の順序を明らかにした。さらに、2004年にはmatK遺伝子とrbcL遺伝子の結合データに着目して、信頼度の高い単子葉植物全体の分子系統樹の構築に成功している。現在は、単子葉植物の全属の約1/3にあたる931属の大規模分子系統樹を構築している。この研究結果は、単子葉植物のDNAバーコードの基礎データとしても活用できると考えている。

(2) 単子葉植物はいったいどんな植物から分化してきたのか
単子葉植物に最も近縁な双子葉植物はいったい何なのか。これは、昔から議論の絶えない課題であったが、未だに決着していない。形態的側面からは、長らくそれは原始的な双子葉植物であろうと考えられてきた。しかし、最近の分子系統解析では、それはむしろある程度派生的な双子葉植物ではないかという結論になりつつある。当研究グループでは、これまでとは異なるサンプリング法で、分子系統的側面からこの課題に取り組んでいる。現在のところ、単子葉植物に最も近縁な植物は、やはり原始的双子葉植物という中間結果が出ている。この真偽について、そして、原始的双子葉植物のいったいどれが単子葉植物に最も近縁なのかについて、現在さらに研究を進めている。

(3) ユリ科の分割
ユリ科 (広義) は、約3500種を含み、単子葉植物の中で4番目に種数の多い科である。形態的にも大変多様で、単子葉植物であるにもかかわらず、木になるもの、網状脈の葉をもつもの、2数性や4数性の花をもつものを含む。当研究グループは、上述の単子葉植物全体の分子系統樹を用いて、そのユリ科 (広義) を少なくとも5つの科に分割しなければならないことを見出した。それらは、チシマゼキショウ科、サクライソウ科、キンコウカ科、ユリ科 (狭義)、クサスギカズラ科である。現在は、オゼソウ科をサクライソウ科から独立させるか、ユリ科 (狭義) とクサスギカズラ科をさらに細分化するかについて、研究を進めている。

figure 1
図1. いろいろなユリ科 (広義) 植物. A: ネギの原種と言われているAllium altaicum. B: ハナゼキショウTofieldia nuda. C: キンコウカNarthecium asiaticum.

(4) チシマゼキショウ科の系統と分類
チシマゼキショウ科は、単子葉植物の中で形態的に原始的な植物として注目されてきたが、当研究グループは、葉緑体のtrnK遺伝子領域 (matK遺伝子を含む)、trnL遺伝子領域、trnL-F遺伝子間領域と核のITS領域に基づいて、チシマゼキショウ科に含まれるチシマゼキショウ属とイワショウブ属の全15種のうち14種の分子系統解析を行った。その結果、これまでハナゼキショウとされてきた植物は、実は異なる3種3変種の寄せ集めであったことを見出した。

(5) 日本産ヤマノイモ属の系統
ヤマノイモ属は雌雄異株のつる植物であるが、当研究グループは、日本に自生、または野生化しているヤマノイモ属17種全種を含めたヤマノイモ属142種の分子系統解析を行った。その結果、つるの巻く方向、葉序、葉の切れ込み、雄花の花被片の開き方などが分類形質として重要である可能性を見出した。

(6) 日本産ホシクサ属の系統
ホシクサ属は雌雄同株異花の1年生または多年生草本である。当研究グループは、日本に自生しているホシクサ属約40種のうち、19種の分子系統解析を葉緑体DNA領域 (7998 bp) と核DNA領域 (843 bp) に基づいて行い、両者を比較した。その結果、日本産ホシクサ属の進化の過程において、少なくとも2度の chloroplast capture が起ったことが示唆された。「苞や萼片の白短毛」や「花序内での雌花と雄花の開花順序」などの特徴は、葉緑体系統樹ではなく、核系統樹に沿って変化したことがわかった。

figure 2
図2. ニッポンイヌノヒゲEriocaulon taquetii.

(7) スゲ属の分類地理
スゲ属 (カヤツリグサ科) は世界に約1700種、日本には200種が分布する大きな属であり、国内においても現在も多くの新分類群が報告され続けている。この属のうち、特に日本において多様な分化がみられるミヤマカンスゲ群について細胞生物地理学的な解析を含む詳細な生物地理学的研究を進めている。ツルミヤマカンスゲについてはタイプ標本の再検討の結果、新学名の提案を行った。その他、ハリスゲ類の1新種の報告、雑種タカオスゲの新産地報告とレクトタイプ指定を行った。

2. 双子葉植物の系統分類学

基部被子植物に含まれ、形態的に原始的な双子葉植物であるコショウ科とセンリョウ科の系統分類を研究している。このうちコショウ科のサダソウ属では、葉緑体DNA領域 (10483 bp) と核DNA領域 (603 bp) に基づく系統関係が一致せず、花序をつける茎が花後も枯れずに伸長するという特徴や葉序は、上述のホシクサ属でみられた場合と同様に、核系統樹に沿って変化したと考えられたが、逆に、茎下方の葉が若い段階から厚くなるという特徴や地下茎の形質は葉緑体系統樹に沿って変化していることが判明した。分岐年代推定の結果、incomplete lineage sortingを仮定するほど短期間に分岐が進んだとは考えにくく、現在、この核系統樹と葉緑体系統樹の不一致の要因と茎下方の葉が若い段階から厚くなるという特徴や地下茎の形質が葉緑体系統樹に沿って変化した原因の解明に取り組んでいる。

B. 形態学・解剖学・発生学

被子植物の雌雄生殖器官の発生と進化:この数十年間のあいだに分子系統解析の研究が大きく進展し、植物の分類システムもまた大きく変わりつつある。その結果、被子植物では479科が認められるようになったが、この数は過去最高の数であると同時に、今後もまだ増える可能性がある。その一方、どの科がどのような特徴を持つのか、それを明らかにするための個々の科の形態的特徴に関する研究の必要性が急速に高まっている。なかでも雌雄生殖器官の発生学の研究が世界でも急速に進み、重要な発見や観察結果の報告が相次ぐようになっている。当研究室でも、新たな分類システムを立証する形態的特徴の探索のために、さまざまな植物群について、雌雄生殖器官の発生学の研究を行ってきた。
その一例として、サトイモ科 (オモダカ目) の内乳発生と単子葉植物における発生様式の進化について研究している。単子葉植物の原始的科であるサトイモ科には多様な内乳形成様式が記録されてきた。(再)研究の結果、全て細胞壁形成型であり、これを単子葉植物全体と比較をすることにより、単子葉植物では細胞壁形成型が原始的で、自由核型とイバラモ型は派生形質であることが明らかになった。

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図3. サトイモ科の原始的グループOrontium aquaticum.

C. 生物多様性に関する研究

日本が属する東アジアから東南アジア熱帯地域にかけては赤道域から温帯域にわたって連続的に湿潤な気候に恵まれ、世界でも最も生物多様性の高い生物群集を有する地域の一つとなっている。京都大学ではこの地域に何度も調査隊を派遣し、多くの学術標本資料を集積し植物多様性の解明に取り組んでいる。

1. 東アジアから東南アジアのユリ科とその近縁科の多様性

当研究グループは、東アジアから東南アジアのユリ科とその近縁科の分類を研究してきており、これまでに1新属、13新種、2新変種を発表してきた。2000年には、Flora of Chinaのユリ科部分を発表し、中国には55属715種のユリ科が自生することを報告した。Flora of Japanについては、2016年に、ユリ科、ヤマノイモ科、ビャクブ科、キンバイザサ科の部分を発表している。Flora of Thailandのユリ科とその近縁科については、2017年にシュロソウ科(広義ユリ科の一部)の部分を発表し、現在、その他の科について研究を進めている。

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図4. タイの植物調査.

2. 熱帯林の構造と植物の多様性

ボルネオ各地の熱帯林に多数設置された永久方形区から得られた樹木の多様性情報に基づいて、熱帯林の構造と樹木の多様性パターンに関する総合的な解析が国際的な協力のもとで進められている。また、インドネシアとの共同研究であるHeart of Borneo調査の一環として,西カリマンタン州カプアス川上流域 (Betung-Kalihun国立公園) の植物相調査を行った。その他、東南アジアの各地におけるベルト・トランセクト法を中心とした熱帯植物の種多様性解析に関する共同研究に参画している。

D. 生物地理学

生物の分布パターンは種によって大きく異なる。複数の大陸にまたがる広域分布種から隔離分布種、地域固有種まで実に多様である。生物の分布域形成過程を解明するためには、各々の種の移動分散の歴史や地史を明らかにし、さらには種間の相互作用を調べるなど、多面的なアプローチが必要となる。当研究グループでは、系統地理学的・集団遺伝学的なアプローチを軸に、様々な陸上植物の生物地理の解明を試みている。

1. 汎熱帯海流散布植物の系統地理

汎熱帯海流散布植物は地球上で最大級の分布域を持ち、世界の熱帯・亜熱帯の海岸に遍く分布している。汎熱帯海流散布植物の起源と分布域形成過程を解明するために、アオイ科フヨウ属やヒルギ科ヤエヤマヒルギ属の植物に着目した全球規模での遺伝解析を行ってきた。その結果、共通の地理的障壁としての南北アメリカ大陸の存在や、長距離種子散布を介した種分化、姉妹種の分布域の二次的接触が明らかとなった。現在、全球的に分布する集団が様々なレベルに分化していること、その分化の要因が種子分散、地理的隔離、局所適応の組合せであることを、ゲノム解析によって明らかにしようとしている。

figure 5
図5. ヒルギ属の長距離散布と集団分化.

2. 日本の海浜植物の系統地理

日本列島には様々な海浜植物の分布北限と南限が存在することから、日本の海浜は、植物の分布域形成過程の最前線を観察する上で適した場所である。これまでに太平洋沿岸を中心に分布するハマボウ(アオイ科)やヒロハマツナ(アカザ科)に着目して、分布域形成過程の解明や集団ごとの遺伝的多様性の偏りについて解析を進めている。ハマボウと近縁種の比較から、ハマボウの遺伝的多様性が著しく低いことを明らかにし、最終氷期以降の急速な分布拡大が、現在の遺伝構造に大きく影響している可能性を示唆した。

3. 島嶼生物地理

小笠原諸島、チリ共和国のファンフェルナンデス諸島、スペインのカナリー諸島において、固有種の起源と島間の集団分化に関する研究を行っている。複数の植物種に着目し、分子系統解析による島嶼環境への侵入過程を解明を行い、さらに種子散布様式の変化や種間相互作用などの生態学的なアプローチを行うことで、島嶼生物地理の総合的な理解を目指している。また、小笠原諸島においては、生物地理の全貌把握の一環として植物相の調査も実施しており、2017年には南硫黄島学術調査にも参加した。

E. 種生物学

生物は種ごとに異なる特徴を持っている。それぞれの種が持つ特徴が、どのような進化的過程を経て獲得されてきたのか、また、どのようにして維持されているのかを明らかにすることは、現在の生物多様性の形成過程を理解する上で重要となる。当研究グループでは、様々な陸上植物に着目して、生活史進化(繁殖様式や性表現)や種分化機構の解明を行っている。

1. 性表現に関する研究
植物の性は多様である。花レベルでは雌花・雄花・両性花だが、個体レベルでは雌株、雄株、両性株(両性花のみ、雌花+雄花、雌花+両性花、雄花+両性花など)、集団レベルでは更に複雑になる。また、時期によって性を変化させる植物も少なくない。ユリ科のケイビランは雌雄異株とされてきたが、形態的に異なる2種類の両性花を持つ植物である可能性が出てきた。現在、その生態的意義や種の取扱いについて研究を進めている。

2. 海洋島における種分化機構の解明
海洋島には独自の進化を遂げた固有種が数多く見られることから、海洋島は種分化過程を解明する上で適した実験場である。小笠原諸島の固有樹種モンテンボクを対象に、系統解析、形態比較、種子散布実験を行い、本種が広域分布する海流散布植物のオオハマボウから種分化し、その過程で種子の海流散布能力を喪失したことを明らかにした。また、同諸島に固有の全寄生植物ハマウツボの宿主特異性の進化も研究している。さらに、韓国の鬱陵島やチリ共和国のファンフェルナンデス諸島においても国際共同研究を推進し、種分化様式の違い(適応放散と非適応放散)と遺伝構造との関連についても調べている。

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図6. ファンフェルナンデス諸島で適応放散した固有種群.

最近の主な発表論文

  1. Noda, H., Yamashita, J., Fuse, S., Pooma, R., Poopath, M., Tobe, H. and Tamura, M. N. 2020. A large-scale phylogenetic analysis of Dioscorea (Dioscoreaceae), with reference to character evolution and subgeneric recognition. Acta Phytotax. Geobot. 71 (in press).
  2. Noda, H., Fuse, S., Yamashita, J., Pooma, R., Poopath, M., Tobe, H. and Tamura, M. N. 2020. A revised infrageneric classification for Old World species of the genus Dioscorea (Dioscoreaceae). Acta Phytotax. Geobot. 71 (in press).
  3. Murakami, S., Takayama, K., Fuse, S., Hirota, S. K., Koi, S., Ideno, T., Yamamoto, T. and Tamura, M. N. 2020. Recircumscription of sections of the genus Hemerocallis (Asphodelaceae) from Japan and its adjacent regions based on MIG-seq data. Acta Phytotax. Geobot. 71: 1-11.
  4. Nishimura A., Fuse, S., Tamura, M. N., Kato, H. and Takayama, K. 2020. DNA barcoding reveals evolutionary changes in host specificity of a parasitic plant, Orobanche boninsimae (Orobanchaceae), endemic to the Bonin (Ogasawara) Islands. Pacific Sci. 74: 87-97.
  5. Nishimura, A., Kajita, T. and Takayama, K, 2020. The complete chloroplast genome of a hemiparasitic plant Santalum boninense (Santalaceae), endemic to the Bonin (Ogasawara) Islands. Mitochondorial DNA part B 5: 1386-1387.
  6. Dodd, A. N., Harper, H., Hiscock, S. J., Koch, M. A., Kudoh, H., Oyama, T., Schumacher, K., Shimada, T. and Tamura, M. N. 2019. Self-organizing researcher networks in plant sciences. Plants, People, Planet 1: 44-47.
  7. Kobayashi, Y. H., Fuse, S. and Tamura, M. N. 2019. Biosystematic studies on the family Piperaceae (Piperales) I. Plastid DNA phylogeny and chromosome number of Peperomia subgenus Micropiper. Acta Phytotax. Geobot. 70: 1-17 (第14回日本植物分類学会論文賞受賞論文).
  8. Oda, J., Fuse, S., Yamashita, J. and Tamura, M. N. 2019. Phylogeny and taxonomy of Carex (Cyperaceae) in Japan I. C. sect. Rarae. Acta Phytotax. Geobot. 70: 69-85.
  9. Takayama, K., Tsutsumi, C., Kawaguchi, D., Kato, H. and Yukawa, T. 2019. Rediscovery of Liparis hostifolia (Orchidaceae) from Minami-iwo-io Island of the Bonin (Ogasawara) Archipelago, Japan, and its identification using molecular sequences from a herbarium specimen collected more than 100 years ago. Acta Phytotax. Geobot. 70: 149-158 (第14回日本植物分類学会論文賞受賞論文).
  10. 永益英敏・邑田 仁(編集代表).2019.国際藻類・菌類・植物命名規約(深圳規約)2018,日本語版.xxxvi+254 pp. 北隆館,東京.(日本植物分類学会国際命名規約邦訳委員会 訳・編集)
  11. Tobe, H., Huang, Y.-L., Kadokawa, T. and Tamura, M. N. 2018. Floral structure and development in Nartheciaceae (Dioscoreales), with special reference to ovary position and septal nectaries. J. Plant Res. 131: 411-428.
  12. Takayama, K., Crawford, D. J., Sepulveda, P. L., Greimler, J. and Stuessy, T. F. 2018. Factors driving adaptive radiation in plants of oceanic islands: a case study from the Juan Fernandez Archipelago. J. Plant Res. 131: 469-485.
  13. Oda, J., Kinoshita, S. and Nagamasu, H. 2018. Carex ×ishimaensis, a hybrid between Carex bootiana and C. subdita (Cyperaceae, sect. Rhomboidales) from Ishima Island, Tokushima Prefecture, Japan. J. Jap. Bot. 93: 269–277.
  14. 田村 実. 2018. 生物の多様性を考える―生態学と分類学:植物の分類. 所収:京大発!フロンティア生命科学 (編:京都大学大学院生命科学研究科), pp. 310-318. 講談社, 東京.
  15. 嶋田正和・坂井建雄・塩川光一郎・鈴木孝仁・鈴木 誠・園池公毅・田村 実・仲田崇志・湯本貴和・和田 洋・板山 裕・大野智久・大森茂樹・久保田一暁・中井一郎・中道貞子・中村厚彦・中村哲也・鍋田修身・早崎博之・林 誉樹・矢嶋正博・数研出版株式会社編集部. 2018. 改訂版 生物. 数研出版, 東京.
  16. 高山浩司・朱宮丈晴・川口大朗・加藤英寿. 2018. 南硫黄島の維管束植物相. Ogasawara Research 44: 125-135.
  17. Lee, C.-K., Fuse, S. and Tamura, M. N. 2017. Biosystematic studies on Commelinaceae (Commelinales) I. Phylogenetic analysis of Commelina in eastern and southeastern Asia. Acta Phytotax. Geobot. 68: 193-198.
  18. Kakezawa, A., Tamura, M. N., Agata, K. and Shinohara, W. 2017. Crossability of a high-mountain dwarf variety of Lysimachia japonica (Primulaceae) endemic to Yakushima Island with its normal-sized lowland counterpart. Plant Syst. Evol. 303: 807-813.
  19. Oda, J., Masaki, T. and Nagamasu, H. 2017. Carex tokuii (sect. Mitratae, Cyperaceae), a new species from Japan and Korea. J. Jap. Bot. 92: 148–156.
  20. Trias-Blasi, A., Suksathan, P. and Tamura, M. N. 2017. Melanthiaceae. In: Santisuk, T. and Balslev, H. (eds.), Flora of Thailand, vol. 13 (3), pp. 520-524. The Forest Herbarium, Department of National Parks, Wildlife and Plant Conservation, Bangkok.
  21. 田村 実・鈴木浩司. 2017. 日本植物分類学会和文誌と植物地理・分類学会誌の統合による日本植物分類学会の新しい和文誌について. 分類17: 109-111.
  22. 永益英敏. 2017. ハイノキ科・クロタキカズラ科.所収:改訂新版日本の野生植物 4 (編:大橋広好・門田裕一・邑田仁・米倉浩司・木原浩), pp. 208–212, 263-264. 平凡社,東京.
  23. Eguchi, S. and Tamura, M. N. 2016. Evolutionary timescale of monocots determined by the fossilized birth-death model using a large number of fossil records. Evolution 70: 1136-1144.
  24. Fuse, S. and Tamura, M. N. 2016. Biosystematic studies on the genus Heloniopsis (Melanthiaceae) I. Phylogeny inferred from plastid DNA sequences and taxonomic implications. Nord. J. Bot. 34: 584-595.
  25. Tamura, M. N. 2016. Kinugasa japonica (Melanthiaceae). Curtis’s Bot. Mag. 33: 261-267.
  26. Nagamasu, H. 2016. Ilex dimorphophylla (Aquifoliaceae). Curtis’s Bot. Mag. 33: 235-240.
  27. Tamura, M. N. 2016. Hypoxidaceae; Stemonaceae; Liliaceae: General, Tofieldia, Triantha, Petrosavia, Japonolirion, Narthecium, Metanarthecium, Aletris, Anticlea, Gagea, Lloydia, Tulipa, Erythronium, Clintonia, Streptopus, Disporum, Dianella, Barnardia, Comospermum, Polygonatum, Convallaria, Reineckea, Rohdea and Aspidistra. In : Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and Ohba, H. (eds.), Flora of Japan, vol.IVb. Angiospermae: Monocotyledoneae (b), pp. 69-85, 88, 102-106, 118, 125-130, 139-140, 149-150, 152-161. Kodansha, Tokyo.
  28. Tamura, M. N. and Fujita, N. 2016. Liliaceae: Hosta. In : Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and Ohba, H. (eds.), Flora of Japan, vol.IVb. Angiospermae: Monocotyledoneae (b), pp. 140-147. Kodansha, Tokyo.
  29. Yamashita, J. and Tamura, M. N. 2016. Liliaceae: Asparagus, Liriope and Ophiopogon; Dioscoreaceae. In : Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and Ohba, H. (eds.), Flora of Japan, vol.IVb. Angiospermae: Monocotyledoneae (b), pp. 147-149, 161-166, 171-179. Kodansha, Tokyo.
  30. Fuse, S. 2016. Liliaceae: Heloniopsis; Amaryllidaceae. In : Iwatsuki, K., Boufford, D. E. and Ohba, H. (eds.), Flora of Japan, vol.IVb. Angiospermae: Monocotyledoneae (b), pp. 88-91, 167-170. Kodansha, Tokyo.
  31. Slik, J. W. F. and the other 172 authors including Nagamasu, H. 2015. An estimate of the number of tropical tree species. PNAS 112: 7472-7477.
  32. Nagamasu, H., Rueangruea, S., Sudee, S. and Tagane, S. 2015. Prunus kaengkrachanensis (Rosaceae), a new species from southwestern Thailand. Thai Forest Bull. 43: 43–45.
  33. 田村 実. 2015. チシマゼキショウ科・キンコウカ科・イヌサフラン科・クサスギカズラ科. 所収:日本の野生植物 改訂新版1 (編:大橋広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・木原 浩), pp. 112-114, 141-142, 163-164, 246-260. 平凡社, 東京.
  34. 田村 実・高橋 弘. 2015. ユリ科. 所収:日本の野生植物 改訂新版 1 (編:大橋広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・木原 浩), pp. 168-177. 平凡社, 東京.
  35. 田村 実・布施静香. 2015. ツユクサ科. 所収:日本の野生植物 改訂新版1 (編:大橋広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・木原 浩), pp. 265-268. 平凡社, 東京.
  36. 布施静香. 2015. ヒガンバナ科. 所収:日本の野生植物 改訂新版1 (編:大橋広好・門田裕一・邑田 仁・米倉浩司・木原 浩), pp. 240-245. 平凡社, 東京.
  37. Tamura, M. N., Fuse, S., Li, H., Yang, Y. P., Meng, Y. and Ikeda, H. 2014. Polygonatum dolichocarpum (Asparagaceae), a new species from Yunnan, China. Acta Phytotax. Geobot. 65: 157-159.
  38. Tamura, M. N. and Pooma, R. 2014. Chlorophytum longissimum var. phukhaense (Asparagaceae), a new variety from Thailand. Acta Phytotax. Geobot. 65: 25-28.
  39. 戸部 博・田村 実 (編著). 2012. 新しい植物分類学I・II (監修:日本植物分類学会). 講談社, 東京.

メンバー

(2020年4月1日現在)
  • 田村 実 (教授)
  • 高山 浩司 (准教授)
  • 布施 静香 (助教)
  • 永益 英敏 (教授) (総合博物館)
  • 門川 朋樹 (教務補佐員)
  • 有井 宏子 (事務補佐員)
  • 野田 博士 (博士後期課程3年)
  • 江口 悟史 (博士後期課程3年)
  • 李 忠建 (博士後期課程3年)
  • 伊藤 厳 (博士後期課程2年)
  • 小林 千浩 (博士後期課程2年)
  • 渡邉 誠太 (博士後期課程2年)
  • 新宅 和憲 (博士後期課程1年)
  • 五島 美穂 (修士課程2年)
  • 西村 明洋 (修士課程2年)
  • 山崎 由理 (修士課程2年)
  • 高橋 晃太郎 (修士課程1年)
  • 中務 篤志 (修士課程1年)
  • 岩田 寛之 (学部4年)
  • 三浦 聖玄 (学部4年)